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编辑|蕴藏冬夏

植物在生长过程中会遭受各种逆境胁迫，如高盐、干旱、高温、重金属污染以及冷胁迫等。这些不利的非生物因素会影响作物的生长发育，导致农作物减产，制约经济发展。

冷胁迫是全球性的自然灾害之一，限制农作物的地理分布且影响其生长发育，是世界农业生产面临的严重问题之一。植物在长期适应冷胁迫的过程中会形成一系列抗寒生理机制，因此，研究植物如何响应冷胁迫的生理变化和相关分子机制具有极其重要的意义和农业应用价值。

低温对植物的影响

冷胁迫是指植物生长在低温温度高于0℃，最佳温度下限的温度环境。植物遭受冷胁迫时，叶片出现萎蔫以及组织软化等症状，使植物生长发育受阻。此外，低温导致植物细胞结构改变、干扰植物光合作用和营养代谢过程、诱发氧化损伤，最终导致植物死亡。

低温对植物细胞结构的影响：细胞膜不仅可以作为植物与外界环境物质和能量交换的场所，还能感受各种胁迫信号。在低温环境下，植物细胞通过改变膜流动性、蛋白质结构以及代谢物浓度来响应冷胁迫。

低温会导致植物细胞膜由液晶态转变为凝胶态，生物膜结构及其组分发生变化，这阻碍了膜的生理功能，使植物各种代谢反应紊乱，最终改变植物形态结构甚至导致死亡。

低温对光合作用的影响：低温能影响叶绿素合成，导致植物光合作用下降，从而抑制植物生长。低温也能使植物叶绿体色素合成酶活性降低，叶绿体结构破坏。冷胁迫较轻时，气孔关闭，CO2供应减少，光合效率明显下降。冷胁迫严重时，叶片光化学结构被破坏，CO2利用受阻。有研究表明，冷胁迫期间麻风树的气孔开度和光合作用效率均显著降低。

低温对渗透调节物质含量的影响：当植物遭受冷胁迫时，细胞内渗透调节物质含量升高，其中包括脯氨酸、海藻糖、甜菜碱等，从而稳定体内渗透压平衡，保护细胞免受低温伤害。研究发现，除作为渗透保护剂外，脯氨酸也可清除活性氧，保护氧化还原平衡来促进细胞稳态以及诱导胁迫应答基因的表达。

低温对激素的影响：冷胁迫影响植物内源激素的代谢。低温条件下植物体内脱落酸（ABA）、赤霉素（GA）含量升高，细胞分裂素（CTK）水平降低。ABA作为一种逆境激素，对植物抗寒性有调控作用。在植物适应冷胁迫的过程中，ABA通过诱导抗冷相关基因的表达，增强其蛋白水平上的活性从而调节植物的抗冷性。

植物响应冷胁迫的机制

在长期适应环境温度变化的过程中，植物逐渐形成了独特的抗冷机制来抵御冷胁迫，包括气孔运动、膜脂成分变化、抗氧化调节、渗透调节以及低温信号的传导途径。

气孔运动：气孔是植物与外界环境进行气体和水汽交换的通道，影响植物的光合和蒸腾等代谢过程。随着温度的降低，植物的气孔数量减少，气孔开度降低。气孔的开闭程度与植物的冷胁迫适应性密切相关。冷胁迫下植物叶面气孔面积、单位叶面积气孔数量越少，抗冷性越强。

膜脂成分：植物细胞膜是最先感受外界低温的部位。冷胁迫下，植物可以通过改变膜脂成分和不饱和脂肪酸含量，影响细胞膜结构的稳定性。在拟南芥中的研究表明，冷驯化影响叶绿体膜脂成分，进而稳定细胞膜双分子层结构。

当植物遭受冷胁迫时，细胞膜的流动性会增加，进一步提高植物对低温的耐受性。因此，细胞膜的流动性和结构稳定性对植物的抗冷性至关重要。MDA是膜脂过氧化终产物，也是细胞膜系统受损程度以及植物抗逆性的主要指标之一。植物细胞中大量的MDA可使胞内蛋白质和核酸变性，从而破坏细胞膜的结构和功能。

抗氧化系统：冷胁迫下，植物可通过激活抗氧化系统，包括酶和非酶抗氧化系统，有效清除大量的活性氧物质，从而缓解氧化损伤。抗氧化酶系统包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等，且SOD和CAT可以维持胞内H2O2平衡。

非酶抗氧化系统是低分子代谢物，如谷胱甘肽（GSH）、抗坏血酸（AsA）、类黄酮、类胡萝卜素和酚类化合物等。有研究表明，冷胁迫下拟南芥幼苗CAT和POD活性、ASA及GSH含量显著增加，从而能够提高植物对胁迫的耐受性。

然而，随着胁迫程度增加，会导致抗氧化酶活性降低，这是由于冷胁迫造成了活性氧的大量积累，使防御系统遭到了破坏，进而膜脂过氧化程度加深，造成细胞膜系统受到了损害。

渗透物质：植物能够通过调节渗透物质以应对低温环境。植物遭受冷胁迫后，体内积累大量渗透调节物质，如脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖、可溶性蛋白等，维持细胞膨压，从而防止细胞脱水。

脯氨酸具有亲水性、水势高等特点，可以稳定原生质胶体以及植物组织的生理代谢过程，从而能降低凝固点，提高植物吸水能力。脯氨酸不仅可以作为防脱水剂，还能够清除自由基，调节氧化还原稳态。

可溶性蛋白的亲水基能够与水分结合，保存细胞水分，降低冰点，使其免受胁迫损伤。研究表明，冷胁迫下可溶性蛋白积累，能修复逆境损伤相关蛋白，从而增强植物的抗冷性。可溶性糖能够提供植物生长所需要的基本能量，同时也可作为冷冻保护剂、活性氧清除剂，以及调节抗逆相关基因的表达，进一步保护植物免受低温伤害。

激素：激素含量与植物抗冷性之间存在相关性。冷胁迫下，植物通过调节内源激素含量的变化来适应环境变化。研究发现，ABA、GA和水杨酸（SA）等激素对植物的抗冷能力具有一定的调节作用。ABA含量变化影响作物抗冷性，耐冷品种ABA积累量明显高于冷敏感品种。

此外，ABA可以提高SOD活性，从而降低自由基对膜的伤害。许多研究报道证实，低温引起植物内源GA含量减少，抑制植物生长，增加植物耐冷性。SA是一种小分子物质，参与植物生长发育过程，包括种子萌发、气孔开闭、光合和呼吸作用。在黄瓜幼苗中的研究发现，外施SA可以在一定程度上提高植物抵抗低温逆境的能力。

低温信号的传导途径：植物感受低温后，冷信号通过低温信号传导途径传递到下游，引起冷胁迫相关基因表达，从而使植物适应低温环境。目前已经在植物中鉴定出一条冷响应基因表达的主要途径：C-重复结合因子/响应元件结合蛋白（CBF/DREB）信号通路。

在拟南芥的研究中发现，低温信号的传导途径中CBF基因有3个，包括CBF1/DREB1B、CBF2/DREB1C、CBF3/DREB1A，三者在4号染色体上串联排列，且氨基酸序列高度一致，存在一定程度的功能冗余。低温期间，过表达CBFs的拟南芥抗冷性显著增强。最新研究发现，CBF1和CBF3的表达受CBF2负调控。

因此，CBFs基因之间可能存在特殊的机制来调控植物的冷胁迫适应性。冷胁迫能够迅速诱导CBFs基因的表达，其表达产物激活下游冷响应基因（COR），从而增加植物的冷胁迫适应性。

Gilmour等提出ICE1作为一个转录激活因子，定位于细胞核中，可特异识别CBFs并与其结合，从而促进其在冷胁迫下的表达水平。这些结果表明ICE1转录因子正调控植物对低温信号的响应。

增强植物抗冷性的方法

低温是限制农业发展的主要因素之一，提高作物的抗冷性对我国农业生产具有重大的实用价值。通过培育抗寒品种、抗砧嫁接、抗寒锻炼、合理施肥、化学诱导等抗寒措施来提高农作物的抗冷性。

培育抗寒品种：通过杂交、诱变和育种等途径能够培育出具有抗冷性的果蔬和农作物。Liu等报道通过杂交育种手段培育成抗寒性极强、品质优良的葡萄]。科学研究证明，培育抗寒品种是减轻植物冷害的有效措施。

抗砧嫁接：大量研究表明，抗砧嫁接是提高冷胁迫下作物成活率的有效举措。采用抗性较强的砧木嫁接，可结合接穗品种和砧木的优良性状，显著提高栽培品种的冷胁迫适应性。冷胁迫下，嫁接苗根系吸收养分与水分能力、叶片保水力和能量代谢水平以及活性氧清除能力显著增强。

抗寒锻炼：抗寒锻炼是指随着外界温度的降低（0℃以上），植物体内会发生适应环境温度变化的生理生化过程，从而使抗冷性逐渐增强。在此期间，植物主要在酶活性改变、物质积累和基因表达等方面适应环境。因此，在植物遭受冷胁迫之前，通过适度胁迫处理，使植物受低温锻炼，可以提高对低温的抗性。

在温室露天移栽时，提前降低室温或床温，也可显著提高植株在低温下的存活率。

合理施肥：根据不同作物需肥要求，选择适当播期，调节氮、磷、钾肥比例，平衡施肥以及培土、追肥和增施绿肥等，对植物的长势、产量和品质以及抗逆性可产生积极影响。此外，增加钙肥比例也能够增强植物的抗冷性。

化学诱导：适量喷洒化学试剂能够有效提高植物的抗冷性。外源施用雄黄酮能增强抗氧化系统来减轻冷胁迫对植物所造成的伤害。此外，植物激素因其能促进抗冷基因表达可增加对冷胁迫的适应性。用一定浓度的外源ABA处理可以提高植物的抗冷能力。

二氧化硫（SO2）对植物体的影响

SO2污染概况

二氧化硫（Sulfurdioxide,SO2）是一种常见无色的硫氧化物，分布广泛，是主要的大气污染物之一，主要来源于含硫矿石的冶炼和化石燃料的燃烧。近年来，随着近代工业的高速发展，对煤、石油等自然资源的需求量增强，SO2的大量排放可对大气环境造成严重污染。

中国是煤炭大国，燃煤产生的SO2使大气污染程度逐渐加重，对人体、环境和生态系统造成极大的危害。1999年度，我国SO2年日平均浓度二级标准为0.06毫克/标立方米，山西省太原市SO2年日平均浓度是0.272毫克/标立方米，SO2含量严重超标，为我国年日平均浓度二级标准的3.35倍。

空气中的SO2溶解于大气中的水分，通过降水形成酸雨。当大气中酸性气体浓度处于正常范围时，大气降水的pH值约为7.0；而随着SO2、CO2等酸性气体排放量的提高，pH值降低至5.6左右，从而使降水呈酸性。酸雨污染已成为一种国际上备受关注的区域大气环境问题。

我国已成为仅次于欧洲和北美地区之后的第三大酸雨污染区，受水体酸化的影响，不仅会危害水体生物的生存，而且会降低土壤微生物的活性，使土壤贫瘠化，抑制植物生长，从而破坏生态系统；酸雨中的酸性气体还可增加皮肤发病率及呼吸系统疾病，危害人体健康；此外，酸雨对建筑物有很强的腐蚀作用。

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